甲龍的一生：由破蛋而出，到白堊紀最後一日

破蛋之前：一個仍然藏喺黑暗入面的開始

想像六千六百萬年前的北美洲西部。河道喺平原上慢慢改道，蕨類植物覆蓋住一片片空地，森林同濕地沿住泛濫平原伸延。就喺呢片今日已經消失的土地上，一隻甲龍幼體由蛋殼裏面開始佢的一生。

不過，呢個畫面有一個必須保留的空白：到目前為止，科學家仍然未能有把握將任何化石蛋、巢穴或者胚胎歸入甲龍。因此，甲龍究竟喺邊度築巢、一次生幾多隻蛋、父母有冇照顧幼體，全部都未有直接證據。可以肯定的，只有佢同其他恐龍一樣，係靠產蛋繁殖。

剛剛孵化的甲龍，唔會係一隻縮小版的「坦克」。牠應該比父母細小得多，亦更加容易受到掠食者威脅；身上最令人印象深刻的骨甲，同埋尾端的重型尾槌，可能都要隨住成長先逐步發育完整。關於近親甲龍類的研究，支持裝甲同尾槌至少有部分係成熟後先變得最發達，但甲龍幼體有冇依靠群體、躲藏，或者接受成年個體保護，至今仍然只可以提出可能性，唔可以當成已證實的事實。

牠出生的世界：河流、森林與巨獸

呢隻幼龍所面對的，係一個生機勃勃、但同時危機四伏的世界。當時的棲地包括河道、森林、蕨類植物覆蓋的空地，以及廣闊的泛濫平原，範圍大致橫跨今日的蒙大拿州、懷俄明州、亞伯達省同薩斯喀徹溫省。

Triceratops 三角龍、Edmontosaurus、Thescelosaurus，同埋當時最令人畏懼的掠食者 Tyrannosaurus rex 霸王龍，都喺呢片土地上活動。甲龍係白堊紀最後階段演化出現的恐龍之一，佢嘅歷史，幾乎去到非鳥類恐龍時代的最後一頁。

甲龍的學名係 Ankylosaurus magniventris。「Ankylosaurus」大致可以譯成「融合的蜥蜴」，而「magniventris」就有「大腹部」之意，分別呼應牠骨骼部分融合、身體寬闊厚重的特徵。

一九〇六年，美國古生物學家 Barnum Brown 帶領考察隊，喺蒙大拿州 Hell Creek Formation 發現第一件獲正式辨認的標本，採集工作由 Peter Kaisen 負責。Brown 於一九〇八年正式為牠命名。其後，科學家亦喺 Hell Creek Formation、懷俄明州的 Lance Formation，以及亞伯達省的 Scollard Formation 發現相關標本，顯示甲龍曾經分布喺晚白堊紀北美洲一大片土地上。16

一身骨甲：唔係密不透風的外殼

甲龍最容易令人聯想到的，當然係裝甲。但牠身上的裝甲並唔係一個完整、毫無縫隙的硬殼。骨骼會喺皮膚內形成一種叫做「骨皮」的結構，英文稱為 osteoderms。呢啲骨皮包括大大小小的骨板、骨粒同骨瘤，分布喺頸部、背部、身體兩側同臀部附近；佢哋嵌入有彈性的皮膚之中，既提供保護，亦保留一定活動空間。

有啲骨皮外面可能仲覆蓋住角蛋白，因此活生生的裝甲外觀，可能比化石留下的骨核心更大、更厚。甲龍甚至連頭骨部分都有融合或增厚的骨甲，令佢個頭呈現寬闊、扁低的形狀。牠的鼻孔朝向兩側，而複雜的鼻腔通道，可能有助於將吸入的空氣加溫同加濕。

二〇一七年，古生物學家 Victoria Arbour 同 Jordan Mallon 重新研究甲龍，指出牠即使喺裝甲恐龍之中都相當獨特：頭骨特別闊、面部裝甲有鮮明特徵，軀幹厚闊，頸部亦有半圓形骨板。8

由於至今未有完整骨架出土，甲龍的體型估算仍然存在差異。不過，大型個體身長可能接近八米，體重或達到八噸左右。牠用四隻強壯的腳支撐身體，後肢比前肢稍長，腳掌則將重量分散到地面。

呢種身體設計唔係為咗高速奔跑，而係為咗穩定。甲龍重心低、肌肉結實，想將牠推翻並唔容易。當然，牠腹部底下仍然存在比較脆弱的位置；但任何掠食者要攻擊到嗰度，都必須先突破低矮的身形、厚重的裝甲、可以揮動的尾槌，以及幾噸重的反抗力量。

每日的任務：喺地面搵植物食

甲龍唔會追捕獵物。牠係植食動物，每日最重要的工作，係慢慢喺低處搜尋植物。

寬闊的喙可以剪下低矮植被，口腔裏面則有一排排細小、呈葉片形的牙齒，用嚟切碎同處理食物。過去，甲龍類曾經被想像成只係簡單咁咬落植物，再將較軟的葉片吞落肚；但近年的頭骨同牙齒研究顯示，部分甲龍類演化出更加多樣的下顎活動，處理食物的能力亦比早期復原想像更複雜。6

「大腹部」呢個名字，亦可能反映出牠龐大的消化系統。甲龍的腹腔內或許有一套非常寬闊的腸道，依靠微生物發酵纖維豐富的植物。蕨類、低矮灌木、幼年針葉樹、開花植物，甚至掉落的果實，都可能係潛在食物；但甲龍真正每日食咩，化石並冇直接留下完整答案。

一項由古生物學家 Caleb Brown 領導的研究，分析另一種較早期的裝甲恐龍 Borealopelta 胃部殘留物，發現牠會選擇性進食某些蕨類，亦攝入咗最近發生火災地區留下的炭粒。5 Borealopelta 並唔係甲龍，所以呢頓「最後晚餐」唔可以直接當成甲龍的食譜；但研究至少顯示，裝甲恐龍可能會仔細揀選植物，而唔係沿途見到乜就食乜。

尾槌的誕生：由一條僵硬的尾巴開始

成年甲龍最具代表性的武器，係尾端嗰個沉重的骨槌。

尾槌唔係突然之間出現。牠的尾巴遠端由一節節互相緊扣的尾椎形成僵硬的「柄」，尾端再由放大的骨皮構成沉重的「槌頭」。Victoria Arbour 同 Philip Currie 研究甲龍類尾槌的演化後認為，僵硬的尾柄先演化出來，之後尾端才逐步形成更大的槌頭。換句話說，呢件武器係一連串演化改變累積而成，而唔係一次過完成。4

尾巴根部仍然保留活動能力，臀部附近強壯的肌肉可以將僵硬的尾端向側面揮出。二〇〇九年，Victoria Arbour 建立生物力學模型，估算甲龍類尾槌擊打時可能產生的力量。計算顯示，體型最大的尾槌有可能產生足以令骨頭骨折的衝擊力；但較細的尾槌破壞力較弱，而所有結果都取決於肌肉力量、揮動速度同撞擊時間等假設。1

另一項由 Victoria Arbour 同生物力學家 Eric Snively 進行的有限元素分析，研究撞擊時壓力點樣喺尾槌內傳遞，亦進一步支持尾槌可以作為撞擊武器使用的結論。3

霸王龍真的害怕甲龍嗎？

甲龍同霸王龍曾經出現喺相同的晚白堊紀地層，因此兩者相遇係有可能的。不過，至今冇有化石保存到一場可以確認的甲龍與霸王龍戰鬥。

同樣地，科學家亦冇辦法證明霸王龍「害怕」甲龍，更加唔能夠話甲龍係霸王龍唯一害怕的恐龍。比較準確的講法，應該係：對一隻健康成年甲龍發動攻擊，對任何掠食者都存在極高風險。

霸王龍要咬中甲龍，必須近距離接觸頭部、身側，或者身體底部。甲龍可以將披甲的背部轉向攻擊者，將頭壓低，靠穩固的四肢轉身，再用尾槌掃向掠食者的腳。

如果一擊打中腳踝、小腿或者膝部，可能造成足以令對方失去行動能力的骨折。對一隻冇辦法接受治療的掠食者嚟講，一條斷腿可能最終等同飢餓同死亡。

但甲龍並唔係無敵。幼體、患病個體、受傷個體，或者被困住的甲龍，都會更加脆弱。霸王龍如果能夠準確咬入骨甲之間的空隙，或者咬中暴露的肢體，仍然可能造成致命傷害。

尾槌，可能唔只用嚟對付掠食者

尾槌另一個更耐人尋味的用途，可能係同同類競爭。

二〇二二年，Victoria Arbour、Lindsay Zanno 同 David Evans 研究近親甲龍類 Zuul 身上的裝甲傷痕。部分傷勢集中喺臀部兩側，而且有癒合痕跡，顯示動物受傷後仍然存活過一段時間。研究人員因此提出，甲龍類可能會喺同類之間揮動尾槌，進行關於領域、社會地位或者配偶的鬥爭。2

呢個發現唔係甲龍直接的證據，所以唔可以話甲龍必然有同樣行為。但佢帶出一個十分有趣的可能性：尾槌或許唔係純粹為咗對付霸王龍而演化。能夠喺同類競爭中造成傷害的武器，後來亦同時成為令掠食者三思的防禦工具。

死亡、化石與最後的地平線

每一隻甲龍最終都會死去。有啲可能因為年老、疾病、乾旱、受傷、掠食，或者洪水而死亡。屍體如果迅速被河流沉積物掩埋，就有機會保存成化石；但更多屍體會喺腐爛、食腐動物啃食同侵蝕之中消失。

呢個亦解釋咗點解我哋對甲龍的了解始終唔完整。二〇〇四年，古生物學家 Kenneth Carpenter 重新整理同比較當時已知的零散標本，修正咗早期復原；其後 Arbour 同 Mallon 再配合其他甲龍類的新發現，進一步改良對呢種動物外形同生活方式的理解。168

然後，大約六千六百萬年前，Chicxulub 小行星撞擊地球，帶來災難性的環境改變。霸王龍、三角龍、甲龍，以及其他所有非鳥類恐龍，全部一同消失。

甲龍的裝甲可以抵擋牙齒、爪，甚至同類尾槌的攻擊；但佢抵擋唔到食物鏈崩潰。當植物生產力、棲息地同整個生態系統一同瓦解，再堅固的身體都冇辦法繼續生存。

留喺時間入面的甲龍

甲龍唔係一部冇感覺的坦克，唔係一隻真正無敵的怪獸，亦未能證實係霸王龍唯一畏懼的對手。

牠更加似係演化寫成的一件防禦藝術品：一隻性情平靜、以植物為食的巨型動物，將皮膚變成裝甲，將身體變成盾牌，再將尾巴變成一個任何大型掠食者都唔可以輕率忽視的警告。

喺漫長的白堊紀黃昏入面，甲龍未必係最兇猛的生命，但牠用另一種方式贏得生存——唔靠追趕獵物，而係令自己變成一個幾乎冇人願意冒險觸碰的目標。